Foire aux questions

Crédit photographique : FDC48

Comment la population de loups en France est-elle estimée ?

Foire aux questions

Le contexte et l'objectif de l'estimation

Le suivi de la population de loups en France répond à 2 objectifs :

·         répondre à la réglementation européenne qui demande à tous les Etats membres de contribuer au bon état de conservation de la population de loups. Il est donc nécessaire de suivre la dynamique de population dans le temps et dans l’espace, ce qui contribue à éclairer les décisions des plans nationaux (Plan National Loup et Activités d’élevage).

·         déterminer le plafond annuel de tirs légaux : la France a mis en place dans le Plan national d’actions la possibilité de compléter les moyens de défense des troupeaux contre le loup par des tirs de défense. Ces tirs létaux ne doivent donc pas être en contradiction avec l’objectif de maintien en bon état de conservation. Ce plafond annuel est calculé à partir de l’estimation annuelle de la population et il est actuellement fixé à 19 %.

La population de loups en France est donc suivie sur toute son aire de présence et la population est estimée tous les ans à l’échelle nationale. Le deuxième objectif entraine une évaluation annuelle, quand le premier nécessite un suivi permettant de faire un rapportage au niveau européen tous les 6 ans. Cela explique que la France soit un des rares pays à faire ce suivi tous les ans.


 

Comme pour toutes les populations d’animaux sauvages, il est impossible de comptabiliser chaque individu de loups et il est impossible de connaître avec certitude le nombre exact de loups présents en France.

Le loup est une espèce plastique qui peut s’adapter à tous les types d’habitats et qui est très mobile puisqu’il peut parcourir 40km/jour ; il occupe un vaste territoire et ses habitudes de vie le rendent discret et donc difficile à observer.

C’est pourquoi les scientifiques parlent toujours d’estimations des effectifs. Ces estimations sont toujours accompagnées d’une incertitude statistique (appelée intervalle de crédibilité ou de confiance) qui représente l’intervalle dans lequel se trouve vraisemblablement l’effectif réel de la population.

On utilise une méthode statistique couramment utilisée en écologie des populations pour estimer la taille d’une population, la méthode de capture-marquage-recapture (CMR).

Cette méthode comporte 3 étapes :

·         La collecte d’indices qui correspond à la capture : dans le cas du loup, on ne capture pas les animaux à proprement parler mais les traces biologiques laissées par l’animal (déjections, poils, urine, sang), voire les dépouilles (qui correspondent à une capture définitive). Nous utilisons une méthode que l’on qualifie de non invasive.

·         Les analyses génétiques qui correspondent au marquage : les différents tissus biologiques font l’objet d’analyses génétiques afin de confirmer dans un premier temps l’espèce (vérifier qu’il s’agit bien d’un indice de loup), puis de les identifier individuellement par leur ADN. Cette phase de reconnaissance individuelle s’apparente à une forme de « marquage » non invasif des individus. Ainsi, chaque hiver, grâce à tous les indices collectés, un échantillon d’individus est nouvellement « marqué » tandis que d’autres déjà détectés et identifiés sont virtuellement « recapturés ». 

·         La modélisation statistique : ces modèles sont largement utilisés en écologie et appliqués à de nombreux cas d’études sur la faune sauvage. Ils prennent en compte la détection partielle des individus. L’estimation des effectifs par CMR consiste à intégrer le fait que tous les animaux ne sont pas détectables à un instant T et qu’il est donc nécessaire d’évaluer la proportion d’individus non détectés. Cela se fait par l’estimation d’une probabilité de détection ou son inverse non-détection.

Toutes les étapes de l’estimation de la population de loups en France sont diffusées en toute transparence :

·         les indices collectés depuis 2013, l’aire de présence du loup sont disponibles sur le site de l’OFB 

·         Les données collectées par le réseau et analysées sont disponibles sur le site de l’OFB 

·         la méthode scientifique est publiée sur des sites scientifiques nationaux reconnus  

La France utilise une méthode scientifique rigoureuse reconnue au plan national et international et toutes les données sont disponibles.

 

Le suivi annuel de la population de loups est mené par le Réseau multipartenarial Loup Lynx, piloté par l’Office français de la biodiversité (OFB) qui regroupe plus de 5 500 correspondants formés : des professionnels de l’environnement et de nombreux contributeurs volontaires (chasseurs, naturalistes, éleveurs, bergers, etc.).

L’OFB est responsable de la mise en œuvre du suivi et des analyses de données, en partenariat avec le Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS) qui fournit l’appui scientifique et contribue à la modélisation.

Les premiers loups ont été détectés au début des années 1990 en France, avec un premier couple de loups identifié en 1992 dans le Mercantour. Le suivi s’opérait alors par le suivi des premières meutes et de leur composition. Les premières estimations de population datent de 1995-1996.

Il y a la possibilité d’estimer la population de loups en s’appuyant sur la comptabilisation des meutes.

Le recensement des meutes nécessite d’utiliser plusieurs sources d’informations : des appareils photo automatiques ou la recherche de traces pour espérer localiser les groupes et les hurlements provoqués pour détecter les reproductions et distinguer les meutes sur le terrain en cas de réponse simultanée.

Les hurlements provoqués nécessitent d’importants moyens humains et logistiques (plus de 900 nuits agents pour 100 meutes), sur une période favorable de quelques semaines en été. Si les hurlements provoqués permettent d’identifier la présence de meute sur un secteur localisé et d’éventuelles reproductions en cas de réponse, l’absence de réponse aux hurlements ne signifie pas nécessairement une absence de meute ce qui rend l’interprétation des résultats parfois délicate.

Cette méthode est donc pertinente dans les zones d’expansion du loup où la densité de meutes est faible ; dans les secteurs de forte densité, les hurlements ne permettent plus de distinguer avec certitude les différentes meutes. De plus, en zone de forte densité des groupes de loup, il peut y avoir une plus grande instabilité sociale, notamment sur les territoires soumis à d’importantes mortalités au cours de l’été (tirs réglementaires dans les Alpes par exemple). Ceci renforce la complexité d’analyse des éventuelles réponses aux hurlements provoqués.

Le suivi des meutes ne prend pas en considération les individus solitaires (individus en dispersion ou périphériques à des groupes installés), ces individus peuvent représenter jusqu’à 30% de la population.

Il est donc nécessaire de corriger le nombre de meutes détectées en ajoutant un facteur de conversion complexe qui prend en compte la diversité de la taille des meutes (de 4 à plus de 10 individus selon les modèles) mais également les animaux en dehors des meutes et d’autres critères de correction (notamment avec de la modélisation de type CMR en complément). Ce facteur de conversion peut être très variable, très souvent sujet à caution. Les quelques pays qui mettent en œuvre cette méthode sont souvent concernés par des populations de loups souvent plus faibles ou ils réalisent une estimation selon une périodicité de 4 à 8 ans.

Pour toutes ces raisons, cette méthode de suivi apparait comme inadaptée aux objectifs nationaux de suivi du loup présent sur une grande partie du territoire métropolitain dont des secteurs historiques avec une forte densité de présence.

 

La collecte des données sur le terrain

Le suivi repose sur la collecte d’indices de présence sur l’ensemble du territoire. Ces indices sont des échantillons biologiques, comme les excréments (fèces), les poils, l’urine, le sang et les tissus des dépouilles des loups morts. Cette étape constitue la phase de « capture » de la méthode.

La collecte est réalisée par des observateurs formés du Réseau multipartenarial Loup Lynx, composé à 51% d’agents de l’Etat et des collectivités (OFB, ONF, administrations, collectivités, espaces protégés), et à 49% de correspondants bénévoles d’origine variées : monde cynégétique (16%), agriculteurs (6%), associations de protection et des usagers de la nature professionnels (accompagnateurs en montagne par exemple) ou simple citoyen pratiquant la balade ou la randonnée (etc…).

Ces contributeurs sont tous formés aux techniques de recherche et d’identification des indices de présence dans le respect de protocoles scientifiques rigoureux.

Cette diversité permet de prospecter le territoire de manière variée dans le temps et d’optimiser la détection des loups en espérant prospecter l’ensemble des secteurs où vivent les animaux ; cette mixité des correspondants permet également d’assurer une forme de neutralité au sein du réseau.

 

Cette récolte d’indices a lieu au cours de la période hivernale, du mois de novembre (année t) au mois de mars (année t+1). Cette période correspond à une phase de plus grande stabilité sociale des groupes de loups ce qui permet de comparer les évolutions interannuelles.

La France s’inscrit dans la norme des autres pays européens qui utilisent également des estimations d’effectifs hivernaux, notamment la Suède, la Norvège et l’Italie.

Les indices biologiques collectés sont analysés génétiquement. Le génotypage de l’ADN est utilisé comme un outil de reconnaissance individuelle.

Cette identification génétique est un « marquage » non invasif qui permet de suivre l’animal dans le temps et dans l’espace. L’historique des détections (quand et où l’ADN d’un individu a été trouvé) est consigné dans une base de données géoréférencées pour chaque individu.

Ces analyses sont réalisées par un laboratoire spécialisé dans les tests ADN et analyses génétiques pour la faune sauvage. Plusieurs processus sont mis en œuvre pour s’assurer de la qualité des analyses et de la fiabilité des résultats.

Depuis la campagne de terrain de l’hiver 2023/24, une nouvelle stratégie d’échantillonnage a été mise en place pour homogénéiser la détection d’indices sur l’aire de répartition des loups. La stratégie d’échantillonnage est construite pour donner à chaque individu une probabilité équivalente de contribuer à l’échantillon en couvrant l’aire de présence et en prospectant à plusieurs périodes pendant les 5 mois de collecte. 

Cette stratégie s’appuie sur un plan d’échantillonnage qui couvre l’aire de présence du loup annuelle  avec un maillage de 10x10km, qui définit des objectifs de collecte pour chaque maille : 5 à 7 indices biologiques dans les mailles de présence régulière comportant des meutes et 1 à 2 indices dans les mailles de présence régulière sans meute identifiée.

 

Non, certains de ces indices ne sont pas retenus : ils peuvent ne pas correspondre à un loup (exemple : crottes de renards ou de chiens) ; l’ADN qu’ils contiennent peut ne pas être d’assez bonne qualité.

D’autres indices ne sont pas intégrés au modèle lorsqu’ils concernent un même individu pour lequel nous disposons d’un indice prélevé sur le même secteur le même jour.

Pour autant, tous les génotypes identifiés au cours de la période hivernale, s’ils correspondent à un loup,  sont pris en compte dans l’estimation. Même s’ils proviennent d’individus hors plan d’échantillonnage.

Non,  sauf les données provenant d’individus morts qui servent pour le calcul des taux de survie. La méthode cherche à estimer l’effectif hivernal.

 En revanche le modèle utilise l’aire de présence détectée à partir de tous les autres indices validés au cours de l’année, pour notamment déduire un nombre de loups dans ces zones, même si aucun génotype n’a pu être identifié.


Tous les indices de présence, qu’ils soient issus d’observations visuelles, de pièges photographiques, des empreintes et pistes, etc, sont vérifiés, enregistrés et sont utilisés pour suivre l’aire de présence du loup. C’est d’autant plus important pour les départements concernés récemment par une présence du loup pour connaitre son passage et son installation.

La réalisation annuelle de la cartographie de l’aire de présence est donc fondamentale pour la réalisation de l’estimation de la population. Cette étape préalable prend en compte tous les indices collectés par le réseau au cours de l’année ainsi que les constats de dommage pour lesquels la responsabilité du loup n’est pas exclue. Le plan d’échantillonnage évolue chaque année en intégrant les évolutions de présence du loup issues de ces informations.

Le coeur de la méthode : les modèles statistiques

Les scientifiques utilisent principalement des modèles de capture-recapture (CR). C’est une méthode classique utilisée en écologie pour estimer la taille d’une population animale à partir d’échantillons. Le principe de base est la détection individuelle répétée (la « recapture » génétique, voir encadré). Le modèle utilise l’historique des détections pour estimer la probabilité qu’un individu présent dans la population n’ait pas été détecté lors de la campagne. C’est essentiel pour produire des estimations non-biaisées.

En effet, si l’on ne détecte pas un loup présent à un endroit donné, on pourrait en première approche conclure à tort que l’animal est absent ou qu’il est mort, alors qu’il n’a pas été détecté ce qui aurait pour conséquence de sous-estimer ainsi l’effectif total. Il faut donc estimer la probabilité de détection (et de non-détection) des individus présents et en tenir compte pour produire des estimations de paramètres démographiques et d’effectifs non- biaisés.

Principe de la méthode capture-marquage-recapture

On capture un certain nombre d’individus d’une population ; on les marque de manière à pouvoir le reconnaître plus tard (par exemple avec une bague, une puce, ou pour ce qui concerne le loup, du matériel génétique via des poils, urine, sang ou déjection…), puis on les relâche.

À la session de capture suivante, on observe combien d’individus marqués sont retrouvés. Le rapport entre le nombre d’individus retrouvé marqués lors de la seconde capture et le nombre total d’individus marqués dans la population nous donne une estimation de la probabilité de détecter un individu. Cette probabilité peut ensuite être utilisée pour estimer la proportion d’individus que l’on rate lors de l’échantillonnage. L’effectif de la population est alors calculé par le nombre d’animaux détectés divisé par cette probabilité de détection. Un effort d’échantillonnage important permet d’augmenter la proportion d’individus détectés en diminuant le rôle du facteur de correction, et de ce fait n’influence pas ou peu l’estimation moyenne. Il permet en revanche de diminuer l’incertitude autour des estimations d’effectifs. 

L’hétérogénéité de détection signifie que certains individus sont plus faciles ou plus difficiles à détecter que d’autres. Ignorer cette composante reviendrait à considérer une probabilité de détection équivalente pour tous les animaux, ce qui n’est pas le cas pour le loup.

Historiquement, les modèles CR ont pris en compte cette hétérogénéité individuelle (par exemple, les individus territoriaux adultes sont souvent plus détectables, peut-être grâce à leurs comportements de marquage, que les jeunes ou les disperseurs).

La nouvelle stratégie a aussi permis de mieux prendre en compte l’hétérogénéité de détection liée à la localisation géographique. En effet, certains individus sont plus faciles à détecter que d’autres. Cela peut être lié aux caractéristiques des individus ; par exemple, les adultes territoriaux et reproducteurs sont plus facilement détectables à cause de leurs comportements de marquage, contrairement aux jeunes. Cette hétérogénéité peut aussi être liée à la zone où se trouvent les individus : par exemple, dans les zones peu prospectées ou sans présence de neige, les chances de les détecter sont plus faibles.

Les modèles de capture-recapture permettent d’intégrer cette hétérogénéité afin d’estimer des paramètres démographiques et des effectifs qui reflètent le mieux possible la réalité.

Pour estimer les effectifs à partir de l’hiver 2023/24, une classe de modèles plus sophistiquée, appelée modèles de Capture-Recapture Spatialement Explicites (SCR), a été utilisée. Ces modèles sont considérés comme une extension naturelle des modèles CR standards.

Les modèles SCR tirent parti du fait que l’emplacement de chaque échantillon biologique est enregistré (géoréférencé) grâce à la localisation des recaptures ADN des individus. Le modèle estime un centre d’activité pour chaque loup détecté. Il fait l’hypothèse que la probabilité de détection est la plus élevée près de ce centre et diminue à mesure que l’on s’en éloigne. Le modèle intégre également :

·          les facteurs sur la densité : les chercheurs modélisent où se trouvent ces centres d’activité (la densité) en fonction de variables d’environnement comme la distribution géographique historique et actuelle du loup, la couverture forestière ou de végétation basse, et la densité humaine.

·         les facteurs sur la détection : des variables qui expliquent pourquoi il est plus facile de trouver des indices dans certains lieux, comme la présence de neige au sol, l’accessibilité (densité de routes), ou le niveau d’effort de terrain dans la zone.

A partir des indices collectés au fil des ans, les modèles de capture-recapture adaptés aux populations « ouvertes » (qui permettent des entrées et des sorties) sont utilisés pour estimer des paramètres démographiques fondamentaux, notamment la probabilité de survie (ou inversement de mortalité) des individus au fil des ans.

Les résultats

L’estimation d’effectifs montre que le nombre de loups en France lors de l’hiver 2024/25 est situé vraisemblablement entre 989 et 1187 individus (estimation moyenne 1082).

Non, car d’une part c’est seulement une estimation : il convient de se rapporter à l’intervalle de confiance, lequel a toutes les chances de contenir la valeur réelle. D’autre part, cette estimation correspond à la période hivernale.

Au cours de l’année, les effectifs de la population vont varier notamment avec les naissances en mai-juin et donc une forte augmentation sur une courte période, mais également les arrivées d’individus d’autres territoires (immigration), les départs vers d’autres territoires (dispersion) et les mortalités naturelles et anthropiques qui vont s’échelonner sur toute l’année. 

 Figure 1. Illustration (théorique) de l’évolution de la population de loup au cours de l’année ; la période de recueil d’indices correspond à une période où la population est stable par rapport à d’autres périodes

Même si l’estimation moyenne est passée de 1013 pour l’hiver 2023/24 à 1082 pour l’hiver 2024/25, cela ne constitue pas une augmentation de la population car ce n’est pas significatif du point de vue statistique. 

Les fourchettes d’estimation se situent dans la même gamme depuis l’hiver 2021/22 :

·        2021/22 : de 814 à 1485 loups avec une estimation moyenne de 1081

·        2022/23 : de 750 à 1344 loups avec une estimation moyenne de 1003

·        2023/24 : de 920 à 1125 loups avec une estimation moyenne de 1013

·        2024/25 : de 989 à 1187 loups avec une estimation moyenne de 1082

La nouvelle stratégie d’échantillonnage et les modèles statistiques utilisés depuis l’hiver 2023/24 ont permis d’améliorer nettement la précision de l’estimation. 

On constate donc une tendance à la stabilisation de la population de loups de France depuis l’hiver 2021/22.

Figure 2. estimation annuelle de la population de loups  (par modèle capture-marquage recapture)- les barres représentent les estimations basses et hautes des intervalles de confiance à 95% des effectifs chaque hiver – la valeur moyenne des estimations est représentée par la barre horizontale blanche + chifre dans encadré bleu

Très rarement. Ces dispositifs ne sont pas utiles pour estimer les effectifs de population à grande échelle. Ils peuvent être utilisés pour des études scientifiques locales notamment pour mieux comprendre les aspects comportementaux ou l’utilisation du territoire par une meute.

Ces données ne sont pas collectées de façon systématique en zone historique, mais elles le sont sur
les fronts de colonisation. 

Pour rappel, les loups vivent en meute sur un territoire donné. La meute est habituellement composée d’un couple reproducteur et de descendants de différentes générations. En France, la meute est en moyenne composée de 4 à 5 loups (en hiver) mais peut comprendre jusqu’à 10 ou 12 loups après reproduction et élevage des jeunes (juin-octobre) où l’effectif du groupe est plus important. Les couples peuvent avoir 4 à 6 louveteaux en moyenne. 


Conséquences pour la gestion

Le loup est un grand mammifère sauvage qui peut présenter certains dangers dans des conditions particulières (animal acculé, imprégné…) au même titre qu’un sanglier ou un cerf élaphe. Dans ces conditions, il convient d’adopter des principes élémentaires de bons sens en cas de rencontre avec cet animal : ne pas s’approcher, ne pas chercher à le nourrir, …

Si les contacts visuels sont donc plus nombreux en France par l’extension de l’aire de présence du loup, ils ne se traduisent pas par des comportements dangereux. Dès que l’observateur se signale, le loup s’éloigne. Les services de l’OFB prennent cependant au sérieux chaque signalement de contact avec le loup et effectue une enquête approfondie.

Une étude a permis en 2020 de recenser et d’analyser les situations de contact entre l’Homme et le loup de 1993 à 2020, pendant laquelle l’aire de présence de l’animal a été multipliée par 6 en passant de 10 000 km2 à 60 000 km2.

Sur près de 4 000 comportements enregistrés par le Réseau loup lynx, seulement 10 ont fait état d’une perception de comportement importun (poils hérissés, dents visibles, grogne, etc) et aucun des observateurs n’a été blessé par le loup observé. Sur ces 10 comportements perçus comme agressifs, 9 d’entre eux constituent des mécanismes naturels de défense du loup, résultant d’une réaction de l’Homme (volontaire ou non) interprétée comme une menace ou une nuisance par l’animal (défense d’une proie, protection de louveteaux, protection de l’animal ou d’un congénère).

Aucune attaque sur l’Homme n’a été recensée en France depuis le retour naturel de l’espèce il y a plus de 30 ans. En Europe, sur ces dernières années, entre 2002-2020, seuls la Pologne (3 attaques), Croatie (1 attaque), Macédoine du Nord (1 attaque), Kosovo (2 attaques), ont été concernés par des attaques de loup. 

Pour mémoire, le nombre d’attaques par des chiens sur l’homme en France est estimé à 500 000 morsures/an par le Centre de documentation et d’information de l’assurance avec environ 60 000 soins hospitaliers.

L’aire de présence du loup augmente et de ce fait accentue mécaniquement les probabilités de rencontre avec l’animal. C’est d’autant plus vrai dans des départements où les espaces naturels sont plus accessibles aux loisirs et où les infrastructures routières et les zones habitées sont plus nombreuses.

En comparaison avec 2019, on enregistre une augmentation de 95% de l’aire de présence de l’espèce qui est constatée sur 128 600 km2 en 2024 contre 66 000 km2 en 2019. Consultez l’ensemble des résultats sur le Flash info loup n° 21.

Par ailleurs, le comportement naturel de l’animal le conduit à emprunter classiquement les chemins, sentiers et routes, ce qui accentue les probabilités de rencontre entre l’homme et un animal en phase de dispersion.

Les nouvelles technologies (téléphone portable, réseaux sociaux) accentuent également cette perception d’omniprésence du loup sur les territoires par la diffusion rapide et tout azimut de simple cas d’observations. 

Le loup a une régime alimentaire de carnivore. Le loup mange de la viande, en moyenne 2 à 5 kg par jour qui s’équilibrent entre de gros repas (8 kg) et plusieurs jours de jeûne.  Le loup est un animal opportuniste dans le choix de ses proies. Il adapte son régime alimentaire aux différents habitats qu’il fréquente. Il consomme principalement des ongulés sauvages de taille moyenne à grande (chevreuil, chamois, mouflon, cerf, sanglier), mais il peut aussi chasser des proies plus petites (lièvre, marmotte, petit rongeur). Le loup chasse également des animaux domestiques en s’attaquant aux troupeaux
d’élevages (surtout ovins, caprins et moins fréquemment bovins ou équins). Il peut compléter son alimentation par des insectes, des batraciens, des oiseaux ou des reptiles et même des fruits de manière anecdotique. 

En France, on observe que les dégâts sur les élevages ne sont pas proportionnels à la densité de loups. Ainsi les loups en front de colonisation sont peu nombreux et font parfois beaucoup de dégâts. Bien souvent, c’est la possibilité de mettre en oeuvre des mesure de réduction de la vulnérabilité (parcs électrifiés, gardiennage, chiens de protection…) qui permet de réduire le volume des dommages indépendamment du nombre de présents sur le territoire.

Dans les zones de présence permanente, la vulnérabilité des troupeaux semble être un des facteurs explicatifs des dégâts. Près de 60 % des troupeaux en zone à loup n’enregistrent aucune attaque, et parmi les élevages attaqués, 80 % n’ont qu’une seule attaque/an et pourtant tous sont soumis au risque permanent en zone de présence régulière des loups dans les Alpes. La mise en oeuvre des mesures de prévention est un facteur important de gestion du risque d’attaque, même si des contraintes locales font persister certains foyers.

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